1. Рефлекс – основа нервной регуляции. Безусловные и условные рефлексы, их роль в жизни человека и животных

Рефлекс можно определить как реакцию организма на воздействие (стимул), осуществляемую под управлением нервной системы. Понятие «рефлекс» происходит от латинского reflexio – отражаю, т.е. рефлекс – это тот или иной ответ организма (его мышц, внутренних органов), отражающий действие на нервную систему некоторого сигнала.

Примером рефлекса может служить коленный рефлекс. Когда невропатолог ударяет молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра, мышца немного, но резко растягивается. В результате возбуждаются чувствительные окончания нервных клеток (рецепторы растяжения), находящиеся непосредственно в тканях мышцы. Тела чувствительных нейронов находятся в узлах, расположенных вдоль спинного мозга. По аксону чувствительного нейрона возбуждение (сигнал о том, что мышца растянута) достигает спинного мозга (точнее, его передних рогов; см. также вопрос 1 билета № 22), где расположены тела двигательных нейронов. Получивший сигнал двигательный нейрон также возбуждается. По его аксону нервные импульсы возвращаются к четырехглавой мышце бедра, которая и сокращается. В результате происходит быстрое разгибание коленного сустава.

На этом примере хорошо видно, что при осуществлении рефлекторной реакции возбуждение распространяется по так называемой рефлекторной дуге. Начинается дуга с чувствительной структуры – рецептора, воспринимающего раздражение. Рецептор может быть «настроен» на сигналы, приходящие из внешнего мира (свет, звуки, запахи) либо из внутренней среды организма (например, концентрация кислорода в крови).

Схема рефлекторной дуги

Следующий этап работы дуги – передача сигнала по нервам в центральную нервную систему. Здесь возбуждение распространяется или непосредственно на двигательный нейрон (как в случае коленного рефлекса), или на промежуточные (вставочные) нервные клетки, а уже через них – на двигательный нейрон. Наличие вставочных нейронов позволяет нашему мозгу анализировать пришедшие сигналы и запускать с их помощью наиболее «подходящие» в данный момент рефлексы, регулировать интенсивность реакций, соединять отдельные рефлексы в цепи и т.д.

Наконец, по аксону двигательного нейрона возбуждение достигает исполнительного органа, в результате чего деятельность этого органа изменяется. По типу исполнительного органа рефлексы подразделяют на двигательные, заканчивающиеся сокращением скелетных мышц, и вегетативные, в результате которых меняется работа внутренних органов (желез, сердца и др.).

Русские физиологи И.М. Сеченов и И.П. Павлов разделили все наблюдаемые в поведении животных и человека рефлексы на две группы. Первая группа – это врожденные ответные реакции, которые наследуются от родителей и сохраняются в течение всей жизни. Такие рефлексы видоспецифичны, т.е. характерны для всех представителей данного вида. Круг запускающих их стимулов генетически жестко определен (пища, боль, запах особи противоположного пола и т.п.). И.П. Павлов назвал такие рефлексы безусловными, а запускающие их стимулы – подкреплением.

Вторая группа рефлексов – это приобретенные ответные реакции, образующиеся в результате повторного сочетания любого индифферентного (исходно незначимого) раздражителя с подкреплением. Такие рефлексы индивидуальны; они вырабатываются при определенных условиях у каждой особи, могут в течение жизни исчезать или заменяться другими подобными рефлексами и не передаются потомству. И.П. Павлов назвал такие рефлексы условными.

Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы) выработались в процессе эволюции и являются таким же результатом естественного отбора, как и морфологические, физиологические и другие признаки организма. Они генетически жестко заданы, поэтому в систематике один из критериев вида – поведенческий. Безусловные рефлексы очень разнообразны. Их можно классифицировать следующим образом.
1. Рефлексы, направленные на сохранение внутренней среды организма. Это пищевые, питьевые, а также гомеостатические рефлексы (поддержание постоянной температуры тела, оптимальных частот дыхания и сердцебиения и т.п.).
2. Рефлексы, возникающие при изменении условий внешней среды организма. Это ситуационные рефлексы (поведение в стае, постройка гнезд, исследовательские и подражательные рефлексы) и оборонительные реакции.
3. Рефлексы, связанные с сохранением вида, – половые и родительские.

Рассмотрим теперь, что происходит в нервной системе при выработке условного рефлекса, например, реакции слюноотделения у собаки при включение звука. Такая реакция формируется на основе безусловного рефлекса, развивающегося при контакте пищи с рецепторами языка. В этом случае возбуждение поступает в продолговатый мозг (где находятся центры вкуса и слюноотделения) и из него – к слюнным железам. Однако у каждого безусловного рефлекса есть так называемое корковое представительство. Это участок в коре больших полушарий, который при необходимости корректирует работу подкоркового центра. При предъявлении звука в височной коре возбуждается слуховой центр. Если одновременно со звуком собаке давать пищу, то после нескольких сочетаний образуется связь между этим центром и корковым представительством безусловного рефлекса.

Именно такая связь (И.П. Павлов назвал ее временной связью) лежит в основе условного рефлекса. В дальнейшем, даже если предъявить только звук, у собаки начнет выделяться слюна, поскольку возбуждение от слухового центра распространится сначала на корковое представительство безусловного рефлекса, а оттуда – на центры продолговатого мозга.

Формирование условных рефлексов – это основной принцип, по которому в мозге идет переработка, накопление и использование информации. Доказано, что условный рефлекс можно образовать на базе любого безусловного рефлекса. Запускающими рефлекс стимулами (условными стимулами) могут стать также любые сигналы, воспринимаемые органами чувств.

Чем сложнее нервная система, тем больший вклад в поведение организма вносят условные рефлексы. Высокоразвитые животные (млекопитающие) при рождении обладают лишь безусловными рефлексами, но по мере взросления и обучения приобретают множество условных рефлексов, приспосабливая свои реакции к конкретным условиям обитания. Максимального развития эта способность достигает у человека, который наряду с условными рефлексами на реальные сигналы (по И.П. Павлову – первая сигнальная система) способен к формированию огромного количества условных рефлексов на речевые стимулы (вторая сигнальная система). Постепенно усложняясь, система условных рефлексов охватывает все существенные для человека стороны его жизни и служит основой для возникновения и развития процесса мышления.

2. Ткани. Взаимосвязь их строения и функций

Тканью многоклеточного организма называется совокупность его клеток, объединенных сходством строения, функций и происхождением. Следуя этому определению, у растений выделяют пять основных типов тканей: образовательную, покровную, механическую, проводящую, основную; у животных – четыре типа: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную.

В ходе эволюции ткани возникают как результат специализации исходно однотипных клеток на выполнении той или иной задачи (защита от влияний окружающей среды, придание телу механической прочности, движение). Ткани являются структурными единицами, из которых «собираются» органы и системы органов целостного организма.

Объемное изображение строения участка древесины двудольного растения.
А – поперечный срез; Б – тангентальный срез; В – радиальный срез
1 – сердцевинные лучи; 2 – древесинная паренхима; 3 – сосуды;
4 – волокна; 5 – положение увеличенного участка в побеге

Образовательная ткань растений состоит из мелких, живых, постоянно делящихся клеток. При этом часть из них в дальнейшем претерпевает рост и может превращаться в клетку любого другого типа растительных тканей – т.е. образовывать их. Образовательная ткань находится в так называемых точках роста растения – на верхушках стеблей и корней. Из нее также состоит зародыш семян. У многолетних растений может формироваться особый тип образовательной ткани – камбий, за счет которого происходит утолщение и образование годичных колец.

Покровные ткани растений расположены на границе с внешней средой и выполняют защитную функцию. В связи с этим они состоят из плотно сомкнутых клеток и могут быть как однослойными (эпидерма), так и многослойными (пробка). Эпидерма содержит живые клетки и покрывает листья, молодые стебли. В эпидерме есть устьица, регулирующие процессы испарения воды и газообмена. Пробка состоит из нескольких слоев клеток, цитоплазма которых отмирает вследствие резкого утолщения клеточных стенок (опробковение). Пробка выполняет защитную функцию еще эффективнее эпидермы и в наиболее развитом виде встречается у многолетних растений.

Механические (опорные) ткани растений обеспечивают их прочность и, если нужно, жесткость. Они состоят из клеток-волокон, чаще омертвевших, имеющих толстую клеточную стенку. Эта стенка (а значит, и все волокно) может состоять преимущественно из целлюлозы и сохранять гибкость, а может при пропитке некоторыми веществами становиться более хрупкой, но гораздо более жесткой. Вторая ситуация наиболее характерна для древесины многолетних растений.

Проводящие ткани растений делятся на те, которые осуществляют транспорт воды и минеральных солей от корней к побегу, и те, которые проводят питательные вещества (раствор глюкозы) от листьев к остальным органам. У цветковых растений это соответственно сосуды (ксилема) и ситовидные трубки (флоэма). И те, и другие состоят из вытянутых цилиндрических клеток, «посаженных» торцами друг на друга. В сосудах поперечные перегородки между клетками исчезают, в ситовидных трубках в поперечных перегородках возникают многочисленные отверстия, собственно и вызывающие ассоциацию с ситом. Клетки ксилемы мертвые, и транспорт воды по ним осуществляется за счет физико-химических процессов. Клетки ситовидных трубок живые, хотя и лишены ядер. Их жизнеспособность обеспечивают находящиеся рядом клетки-спутницы, также входящие в состав флоэмы. Внутри стеблей и корней ксилема занимает более центральное, по отношению к флоэме, положение, а в жилках листьев – расположена выше нее.

Основные ткани растений содержат живые клетки, осуществляющие фотосинтез (прежде всего в листьях) либо запасающие питательные вещества (например, сердцевина стебля). Именно из клеток этого типа состоят тела (слоевища) низших растений – водорослей.

Эпителиальные (покровные) ткани животных, в отличие от растений, покрывают тело снаружи и выстилают находящиеся внутри него полости. Следовательно, их функция – не только защищать от внешних воздействий, но и разделять внутреннюю среду организма на ряд изолированных отсеков. Однослойные эпителии весьма разнообразны по строению и выстилают сосуды, протоки желез, стенки желудочно-кишечного тракта (в том числе всасывающие клетки с микроворсинками), стенки дыхательных путей (клетки имеют реснички). Многослойный эпителий образует наружный слой кожи – эпидермис. Нижние клетки эпидермиса постоянно делятся, верхние – выполняют собственно защитную функцию, в результате чего быстро отмирают и слущиваются. Эпителиальные клетки образуют также железы (поджелудочную, потовые и др.).

Соединительные ткани животных характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества. Именно свойствами этого вещества определяется конкретная функция той или иной соединительной ткани. В случае наиболее «жидкого» межклеточного вещества мы имеем дело с кровью либо лимфой – тканями, выполняющими прежде всего транспортную и защитную функции.

Если межклеточное вещество содержит молекулы строительного белка коллагена, говорят о волокнистой соединительной ткани большей или меньшей плотности. Она образует подкожную жировую клетчатку, оболочки и сухожилия мышц, входит в состав стенок внутренних органов. Наличие очень большого количества белка в межклеточном веществе приводит к образованию хряща, а дополнительная его пропитка фосфатом кальция – к формированию костной ткани. В этих случаях соединительная ткань обеспечивает функционирование опорно-двигательной системы.

Мышечная ткань состоит из удлиненных клеток-волокон и выполняет присущие только животным тканям функции возбудимости и сократимости. При этом находящиеся в их цитоплазме специализированные белковые молекулы обеспечивают укорочение клеток под влиянием некоторых внешних воздействий (чаще всего – сигналов нервной системы). Выделяют гладкие (равномерно окрашенные) и поперечно-полосатые мышечные волокна. Первые образованы одноядерными клетками, входят в состав стенок внутренних органов (желудок, кишечник, мочевой пузырь, сосуды, протоки) и способны к длительным, но относительно слабым сокращениям. Вторые – многоядерные, образуют скелетные мышцы, а также сердце и способны к более кратковременным, но более мощным сокращениям. Для сердечной мышечной ткани характерно наличие между волокнами особых плотных контактов, благодаря чему возбуждение быстро передается от клетки к клетке. Это, в свою очередь, обеспечивает одновременность сокращения больших участков сердечной мышцы.

Нервная ткань образована нервными клетками (нейронами) и нейроглией. Нейроны обладают особыми свойствами – возбудимостью и проводимостью, что обеспечивает наиболее быструю передачу информации в нашем организме, а также ее переработку и хранение. Нейрон обычно состоит из тела и двух видов отростков: нескольких более коротких ветвящихся под острым углом дендритов и единственного более длинного аксона. Дендриты воспринимают информацию, в теле происходит ее обработка, аксон передает сигналы другим клеткам. Следовательно, внутри нейрона проведение информации идет в строго определенном направлении – от дендритов к телу и далее к аксону и по аксону. Информация проводится в виде коротких электрических импульсов.

Отдельные нейроны образуют в нервной ткани цепи и сети. Места контактов между нейронами, существующие в таких цепях, называют синапсами. В синапсе происходит передача сигнала с нейрона на нейрон (или мышечное волокно, клетку железы). Нейроглия – это вспомогательные клетки нервной ткани, обеспечивающие оптимальный режим для работы нейронов. Они регулируют состав межклеточной среды, передают питательные вещества от сосудов, обеспечивают механическую защиту и электрическую изоляцию отростков.

Схематическое изображение синапсов с химическими (А),
электрическими (Б) и смешанными (В) механизмами передачи.
сп – синаптические пузырьки; м – митохондрии;
1 – пресинаптическая мембрана; 2 – синаптическая щель;
3 – постсинаптическая мембрана

В целом можно сказать, что рассмотрение характеристик всех названных тканей является прекрасным примером того, как решение живыми организмами различных эволюционных задач вызывает изменения на структурно-анатомическом уровне и уровне реализации различных функций (последний составляет область интересов особой науки – физиологии).