1. Центральная нервная система. Строение и функции спинного мозга и отделов головного мозга

Центральная нервная система включает в себя спинной и головной мозг, развивающиеся у всех позвоночных из нервной трубки. Средняя масса спинного мозга составляет около 300 г, головного – около 1,5 кг. Спинной мозг расположен в позвоночном канале и делится в продольном направлении на 31 однотипно организованный сегмент. На поперечном срезе видно, что в центре спинного мозга расположены тела нейронов, образующие серое вещество. Вокруг серого вещества расположены отростки нервных клеток самого спинного мозга, а также приходящие в спинной мозг аксоны нейронов головного мозга и периферических нервных узлов, которые образуют белое вещество.

Головной мозг (продольный разрез):
1 – центральная борозда; 2 – мозговой свод; 3 – большой мозг; 4 – мозолистое тело; 5 – таламус; 6 – лобная доля; 7 – гипоталамус; 8 – перекрест зрительных нервов; 9 – гипофиз; 10 – средний мозг; 11 – варолиев мост; 12 – продолговатый мозг; 13 – спинной мозг; 14 – четвертый желудочек мозга; 15 – мозжечок; 16 – водопровод мозга; 17 – затылочная доля; 18 – шишковидное тело; 19 – теменно-затылочная борозда; 20 – теменная доля

На поперечном срезе серое вещество похоже на бабочку, и в нем различают передние, задние и боковые рога. В передних рогах расположены двигательные нейроны, по аксонам которых возбуждение достигает мышц конечностей и туловища. В задних рогах расположены тела вставочных нейронов, связывающих отростки чувствительных клеток с телами двигательных нейронов, а также воспринимающие сигналы из головного мозга. В боковых рогах расположены тела нейронов вегетативной нервной системы. От каждого из сегментов спинного мозга отходит пара спинномозговых нервов (всего 31 пара), и каждый сегмент спинного мозга отвечает за определенный участок тела человека.

Спинной мозг выполняет две основные функции: проводящую и рефлекторную. Первая из них заключается в том, что по волокнам белого вещества в головной мозг «поднимается» информация от кожных и мышечных рецепторов; в свою очередь, от центров головного мозга в спинной мозг поступают двигательные команды. Рефлекторная функция спинного мозга обеспечивается тем, что его нейроны управляют движениями скелетных мышц. Кроме того, находящиеся здесь вегетативные центры регулируют деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем, запуская различные вегетативные рефлексы. Примером простейшего рефлекса спинного мозга является описанный в билете № 20,1 коленный рефлекс.

Головной мозг делится на пять отделов: продолговатый мозг, задний мозг (к нему относят мост и мозжечок), средний мозг, промежуточный мозг и большие полушария мозга. Продолговатый мозг служит естественным продолжением спинного мозга и является древнейшим утолщением переднего конца нервной трубки. В связи с этим в нем лежат центры многих важнейших для жизни рефлексов. Так, в продолговатом мозге находятся дыхательный и сосудодвигательный центры. Последний, постоянно генерируя нервные импульсы, поддерживает оптимальный просвет артериальных сосудов (тонус их стенок). Область продолговатого мозга – место входа и выхода большинства черепно-мозговых нервов, выполняющих различные чувствительные, двигательные и вегетативные функции. В центральной части продолговатого мозга начинается ретикулярная формация – зона, содержащая главные центры сна и бодрствования.

Мост – это анатомическое и функциональное продолжение продолговатого мозга. С ним также связаны некоторые черепно-мозговые нервы. Мост играет важную роль в переключении двигательных сигналов, идущих из коры больших полушарий в мозжечок, который расположен позади продолговатого мозга и моста, под затылочными долями больших полушарий. Состоит мозжечок из червя (центральной части) и полушарий и покрыт снаружи серым веществом, имеющим слоистое строение, – корой. В мозжечок поступает информация от вестибулярной системы, системы мышечной чувствительности и различных двигательных центров (в том числе от больших полушарий). Используя ее, мозжечок регулирует как относительно простые двигательные функции (поддержание мышечного тонуса и равновесия; движения, связанные с перемещениями в пространстве, – ходьба, бег и т.п.), так и двигательное обучение, когда движение из произвольного, управляемого большими полушариями, при многократных повторах переходит в разряд «автоматических», выполняемых без участия или почти без участия сознания.

Верхняя часть среднего мозга состоит из четырех небольших бугорков – четверохолмия. Это зрительные и слуховые центры, реагирующие на появление новых сигналов и управляющие движениями глаз и головы так, чтобы наилучшим образом рассмотреть (расслышать) привлекший внимание объект (т.н. ориентировочный рефлекс). Под четверохолмием расположена область, являющаяся главным центром сна нашего мозга. Еще ниже расположены скопления нейронов, выполняющих двигательные функции (сгибание конечностей, регуляция уровня двигательной активности).

Две важнейшие части промежуточного мозга называются таламус и гипоталамус. Находящийся выше таламус содержит нейроны, анализирующие различные виды ощущений (кожные, слуховые, зрительные и т.д.). Цель такого анализа – пропустить в кору больших полушарий только наиболее значимую информацию, касающуюся стимулов, важных для реализации какой-либо текущей деятельности. Гипоталамус является высшим центром вегетативной регуляции; его передние области – зона парасимпатических влияний, а задние – симпатических. Внутренняя часть гипоталамуса – нейроэндокринный орган (см. также билет № 24,1). Наконец, в гипоталамусе расположено большое количество нейронов, реагирующих на изменение состояния внутренней среды организма. Так, при понижении в крови концентрации глюкозы возбуждается находящийся здесь центр голода. В гипоталамусе находятся центры жажды, терморегуляции, а также центры страха, агрессии, полового поведения и др.

Большие полушария – наиболее массивный отдел мозга, занимающий большую часть полости черепа. Снаружи полушария покрыты серым веществом (корой), внутри находится белое вещество, в глубине которого лежат так называемые подкорковые ядра (базальные ганглии). Белое вещество состоит из трех систем волокон: связывающих полушария с остальными отделами мозга; соединяющих различные структуры одного полушария; соединяющих симметричные отделы правого и левого полушарий. Базальные ганглии включают несколько скоплений (ядер) серого вещества, имеющих обширные связи с таламусом, корой больших полушарий, средним мозгом. Их основные функции связаны с управлением движениями, т.е. наряду с мозжечком базальные ганглии являются крупнейшим подкорковым двигательным центром.

Кора больших полушарий – высший отдел центральной нервной системы, она отвечает за восприятие всей поступающей в мозг информации, управление сложными движениями, мыслительную и речевую деятельность. Кора больших полушарий человека и ряда высших млекопитающих имеет складчатый вид. На ее поверхности выделяют многочисленные извилины, разделенные бороздами, что очень увеличивает ее площадь. Самая заметная борозда – боковая (сильвиева). Она отделяет височную долю коры от теменной и лобной. В глубине боковой борозды лежит островковая доля (не видна на поверхности мозга). Лобная доля отделяется от теменной центральной бороздой. Теменная доля отделяется от затылочной теменно-затылочной бороздой. Кроме того, в коре выделяют лимбическую долю, расположенную на внутренней (срединной) поверхности полушарий.

По своему происхождению кора больших полушарий разделяется на древнюю, старую и новую. Древняя кора включает структуры, связанные с анализом обонятельных раздражителей. Основную часть старой коры составляет гиппокамп, находящийся на внутренней поверхности височной доли. Гиппокамп – структура, тесно связанная с процессами научения и памяти. Остальные области – это новая кора. Ее можно разделить на сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны.

К сенсорным зонам относятся поля, в которых заканчиваются аксоны нейронов таламуса, несущие сигналы о различных видах чувствительности. Каждому виду чувствительности соответствуют особые области коры. Зрительная зона находится в затылочной доле, слуховая – в височной, вкусовая и обонятельная – на внутренней поверхности височных долей и в островковой доле. Большую площадь занимает зона кожной и мышечной чувствительности – позади центральной борозды в теменной доле. Двигательная зона расположена в задней части лобной доли сразу перед центральной бороздой – здесь начинается главный двигательный путь, через который реализуются наши произвольные движения. Волокна, идущие от правого и левого полушарий, перекрещиваются при входе в спинной мозг и управляют мышцами левой и правой сторон тела соответственно.

К ассоциативной коре отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сенсорных или двигательных функций. У человека они занимают большую часть коры. Эти зоны связывают (ассоциируют) друг с другом сенсорные и двигательные области и одновременно служат местом реализации высших психических функций. Основные ассоциативные области – это теменная (задняя половина теменной доли), лобная (лобная доля за вычетом двигательной зоны) и лимбическая. Если же описывать их назначение, то перечисленные области особенно важны соответственно для речи и высших сенсорных функций и построения целостных образов внешнего мира; высших двигательных функций; выбора и запуска оптимальных вариантов поведения; памяти и эмоциональных реакций.

Именно ассоциативная кора (особенно лобная) – является «верховным главнокомандующим» нашей центральной нервной системы. Деятельность остальных частей мозга в значительной мере направлена на то, чтобы предоставить ассоциативной коре необходимую для работы информацию и выполнить поступающие от нее команды.

2. Членистоногие – высокоорганизованные беспозвоночные животные, их родство с кольчатыми червями. Роль в природе

Тип Членистоногие – самый многочисленный и разнообразный тип царства животных. Происходя от кольчатых червей, представители типа сохраняют многие их признаки, однако у них появляется и большое количество собственных приспособлений, обеспечивающих успешную эволюцию и широкое распространение не только в водной, но и в других средах.

С кольчатыми червями членистоногих сближает прежде всего сегментированное строение тела. Первый и последний сегменты тела конечностей не несут. Между ними находится ряд промежуточных сегментов, каждый с парой конечностей и повторяющимся набором обслуживающих их структур – мышечных, нервных, скелетных. При этом не связанные с конечностями органы (пищеварительные, выделительные, половые) не сегментируются. Конечности членистоногих легко видоизменяются и приспосабливаются для выполнения плавательных и ходильных функций, захвата и измельчения пищи и др.

Для наиболее развитых классов членистоногих характерно то, что их тело покрыто плотной хитиновой кутикулой – наружным скелетом. Кутикула образует кольца, с одной стороны, защищающие тело и конечности, с другой – за счет подвижного соединения отдельных колец обеспечивающие их подвижность. При этом единый кожно-мускульный мешок, характерный для червей, распадается на отдельные мышечные волокна, прикрепленные изнутри к наружному скелету. Рост членистоногих сопровождается периодическим сбрасыванием хитинового покрова – линьками.

Пищеварительная система у членистоногих, как и у червей, сквозная. В ее передней части располагается глотка и в некоторых случаях зоб. Далее следуют желудок и кишечник, стенки которого могут образовывать слепые выросты, богатые пищеварительными железами. Анальное отверстие расположено на последнем сегменте тела.

Членистоногие, как и кольчатые черви, имеют кровеносную систему. Однако она незамкнутая – то есть происходит объединение кровеносных сосудов и полостей тела. Кровь, следовательно, течет не по капиллярам, пронизывающим внутренние органы, а омывает их снаружи. Движение крови обеспечивается сердцем, находящимся на спинной стороне тела и представляющим относительно просто устроенный мышечный мешочек. Кровь вытекает из сердца по артериальным сосудам и поступает в полости тела. Затем она проходит через органы дыхания и возвращается обратно в сердце.

Нервная система членистоногих имеет план строения, сходный с возникшим у кольчатых червей. Ее основными частями являются окологлоточные ганглии и брюшная нервная цепочка. Нервная система достигает высокого уровня развития у самых разных групп членистоногих, обеспечивая работу органов чувств, различные типы движений, сложные инстинктивные реакции.

Три наиболее известных класса членистоногих – это Ракообразные, паукообразные и насекомые. Все сказанное выше справедливо для каждого из них. Вместе с тем, эти классы членистоногих отличаются деталями внешнего строения, устройством дыхательной и выделительной систем, особенностями размножения.

Ракообразные характеризуются наличием двух пар усиков, трех пар челюстей и (у десятиногих раков) ногочелюстей, пяти пар ходильных ног (передние из них часто образуют клешни), плавательных ног. Их тело делится на головогрудь и брюшко.

Паукообразные не имеют усиков. У них одна пара челюстей, ногощупальца и четыре пары ходильных ног; тело делится на головогрудь и брюшко (пауки). На конце брюшка часто находятся паутинные железы, также являющиеся преобразованными конечностями.

У насекомых есть одна пара усиков, две пары челюстей и дополнительные ротовые придатки (губы и щупики), три пары ходильных ног. Тело делится на голову, грудь и брюшко; производными покровов верхней части груди являются две пары крыльев, характерные для большинства насекомых.

Ракообразные являются водными членистоногими. Соответственно, органами их дыхания служат жабры, развивающиеся как выросты конечностей. Они обычно расположены в полости, соединенной с внешней средой и прикрытой хитиновыми пластинками. Например, у речного рака такая полость находится под покровами головогруди, а четыре пары расположенных здесь жабр – выросты верхней части ходильных ног.

У паукообразных сосуществуют две дыхательные системы – легочные мешки и трахеи. Их появление связано с переходом к сухопутному образу жизни. Легочные мешки располагаются у пауков в передней части брюшка и представляют собой соединенные с внешней средой полости, стенки которых образуют многочисленные листовидные складки. Трахеи – это пучки дыхательных трубочек, проходящих по телу паука и открывающихся наружу дыхательным отверстием.

У насекомых имеются только трахеи. Они густо ветвятся, пронизывают все органы и настолько эффективно доставляют к ним кислород, что кровь насекомых теряет способность к его переносу и осуществляет транспорт только питательных веществ.

Выделительная система ракообразных обычно представлена парой находящихся в голове желез (у речного рака – зеленые железы). Эти железы обладают воронкой, сходной с воронкой метанефридиев кольчатых червей. У паукообразных имеются мальпигиевы сосуды – слепозамкнутые выделительные трубочки, впадающие в кишечник. У насекомых сохраняются только мальпигиевы сосуды, позволяющие выводить отходы обмена веществ в очень концентрированном (даже кристаллическом) виде, а значит, максимально снизить потери воды.

Все членистоногие раздельнополые. Они нередко заботятся о кладке своих яиц и даже родившемся потомстве. Ярким примером такой заботы являются пчелы, муравьи, термиты, образующие сложно организованные семьи. При этом из яйца нередко выводится личиночная форма, мало напоминающая взрослое членистоногое. Особенно это характерно для насекомых с полным превращением. Личинки мухи, жука, пилильщика, бабочки имеют червеобразное тело, а нередко – и дополнительные конечности (ложные ножки).

Роль членистоногих в природе чрезвычайно велика. В море, где обитают в основном ракообразные, они образуют огромные массы планктона. Планктонные организмы, представителями которых являются пресноводные циклопы и дафнии, парят в толще воды, питаются одноклеточными водорослями и мелкими органическими частицами и сами служат пищей для рыб, птиц и т.д. Крупные донные ракообразные поедаются рыбами, млекопитающими, головоногими моллюсками. В целом можно сказать, что ракообразные занимают в морских экологических системах множество ниш и, приспособившись к добыче самой разнообразной пищи, являются обычно первичными консументами либо редуцентами.

На суше доминируют паукообразные и насекомые. Значительная их часть – растительноядные (паутинные клещики, личинки чешуекрылых, прямокрылые, тли и др.). Они нередко наносят вред культурным растениям и даже способны полностью уничтожить урожай. Вторая группа членистоногих, вредящих человеку и домашним животным – это кровососы и паразиты, которые, к тому же, могут служить переносчиками возбудителей опасных заболеваний. Ряд групп членистоногих являются хищниками (вторичными консументами), питающимися другими членистоногими. В связи с этим пауки, стрекозы, хищные жуки вызывают благосклонное отношение человека. Наконец, многие членистоногие функционируют в биоценозах как редуценты, перерабатывая мертвые органические вещества и замыкая природный круговорот азота, фосфора и других минеральных элементов. Важно и то, что насекомые и паукообразные служат пищей для других обитателей суши (амфибий, птиц, млекопитающих и т.д.).

В целом можно сказать, что, являясь одной из вершин эволюции беспозвоночных, членистоногие наряду с моллюсками успешно освоили самые различные экологические системы моря и суши, причем последние – гораздо успешнее моллюсков. При этом решающую роль сыграли именно те приспособления, которыми членистоногие отличаются от своих предков – кольчатых червей. Разнообразие конечностей позволило им использовать не только различные способы движений, но и добывать самую разнообразную пищу (пример – грызущие, сосущие, лижущие и прочие видоизменения челюстей насекомых). Возникновение же прочного хитинового покрова защитило тело не только от механических воздействий, но и от высыхания. «Ценой» за развитие наружного скелета стала утрата кожного дыхания, что, в свою очередь, вызвало развитие жабр, легочных мешков, трахей.