1. Периферическая нервная система. Значение ее соматического и вегетативного отделов
Периферическая нервная система состоит из нервов, соединяющих центральную нервную систему (ЦНС) с органами чувств, мышцами, железами. Нервы делятся на спинномозговые и черепномозговые. По их ходу могут располагаться нервные узлы (ганглии) – небольшие скопления нейронов вне ЦНС. Нервы, соединяющие ЦНС с органами чувств и мышцами, относят к соматической нервной системе, а с внутренними органами, кровеносными сосудами, железами – к вегетативной нервной системе. В целом же вегетативной (автономной) нервной системой называют часть нервной системы, которая регулирует деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения и т.п.
Число пар спинномозговых нервов соответствует числу сегментов спинного мозга – 31. При этом каждый нерв формируется в результате соединения передних и задних корешков спинного мозга. Задние (спинные) корешки входят в задние рога серого вещества и содержат волокна, несущие в ЦНС сигналы от кожных, мышечных и прочих рецепторов нашего тела. Такие волокна называют еще центростремительными. Они образованы отростками чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев. Сами ганглии располагаются по ходу задних корешков до места их соединения с передними корешками.
Передние (брюшные) корешки выходят в первую очередь из передних рогов серого вещества и содержат волокна (аксоны) двигательных нейронов спинного мозга. Такие волокна, направляющиеся к скелетным мышцам, называют центробежными. Передние и задние корешки, соединяясь, формируют так называемый смешанный спинномозговой нерв. В смешанные нервы кроме чувствительных и двигательных входят еще и вегетативные волокна, о которых будет сказано ниже.
Следуя за разбиением на отделы позвоночника, можно аналогичным образом разделить на группы и сегменты спинного мозга вместе с выходящими из них нервами. Соответственно этому выделяют 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных и 5 пар крестцовых нервов. Последняя, 31-я пара представлена копчиковым нервом. Все эти нервы «поэтажно» иннервируют отдельные участки тела человека. Так, шейные и верхние грудные нервы связаны с мышцами и кожей шеи и рук; нижние грудные и верхние поясничные – с туловищем; нижние поясничные и крестцовые – с нижними конечностями.
В головном мозге подобная стереотипная организация периферической нервной системы нарушается. В результате каждая из 12 пар черепномозговых нервов имеет не только номер и собственное название, но и выполняет специфическую, присущую только ей функцию. Данные о черепномозговых нервах сведены в небольшую таблицу. Из них следует, что черепномозговые нервы трех пар (1-, 2- и 8-й), выполняют чисто чувствительные функции. Кроме них, с проведением сигналов от органов чувств связаны нервы 5-й (кожная и мышечная чувствительность головы), 7- и 9-й пар (вкус), а также 10-й пары (рецепторы в стенках внутренних органов). Двигательные функции выполняют нервы трех пар (3-, 4- и 6-й), управляющие мышцами глаз. Кроме того, нервы 5-й пары связаны с жевательными, а 7-й пары – с мимическими мышцами. Мышцами глотки, пищевода и гортани управляют нервы 9- и 10-й пар, а языком – 12-й пары. Наконец, нерв 11-й пары управляет некоторыми мышцами плечевого пояса и шеи.
Переходим к вегетативной нервной системе. Как уже было сказано, она управляет работой внутренних органов, обеспечивая их оптимальное функционирование при изменениях внешней среды или смене рода деятельности организма. Эта система, в отличие от соматической, обычно не контролируется нашим сознанием. Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический.
Высшие центры симпатической нервной системы расположены в задней части гипоталамуса, структурах среднего и продолговатого мозга. В спинном мозге симпатические нейроны располагаются в боковых рогах серого вещества в грудных и трех верхних поясничных сегментах. Аксоны этих так называемых преганглионарных нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и оканчиваются синапсами на нейронах особых симпатических нервных узлов (ганглиев). Эти узлы располагаются двумя цепочками справа и слева от позвоночника и соединены нервными волокнами. От расположенных в них нейронов (так называемых постганглионарных) аксоны направляются к органам головы и, в основном в составе спинномозговых нервов, к органам грудной, брюшной и тазовой полостей, сосудам, железам.
Высшие центры парасимпатической нервной системы расположены в ядрах переднего гипоталамуса. Преганглионарные парасимпатические нейроны находятся в среднем мозге (с ними связаны черепномозговые нервы 3-й пары, управляющие мышцами зрачка и хрусталика), продолговатом мозге (черепномозговые нервы 7- и 9-й пар влияют на работу слезной железы и слюнных желез, а 10-й пары – на органы грудной и брюшной полостей) и крестцовом отделе спинного мозга (управление органами тазовой полости). Аксоны этих нейронов направляются к парасимпатическим нервным узлам (ганглиям), расположенным либо вблизи органов (голова, тазовая полость), либо в стенках самих органов. Нейроны этих ганглиев (постганглионарные парасимпатические нейроны) имеют очень короткие аксоны, контактирующие непосредственно с мышечными и секреторными клетками.
Симпатическая и парасимпатическая системы, как правило, противоположным образом действуют на различные органы. Если симпатический отдел возбуждает какой-либо орган, то парасимпатический тормозит его, и наоборот. Симпатическая нервная система подготавливает организм к действию. Она усиливает обмен веществ, работу сердца, расширяет бронхи, сужает некоторые кровеносные сосуды, расширяет зрачок, тормозит работу пищеварительной системы, сокращает сфинктеры (круговые запирательные мышцы) ряда полостных органов (мочевого пузыря, желудочно-кишечного тракта). Ее деятельность усиливается при стрессе и эмоциональном напряжении.
Парасимпатическая нервная система выполняет охранительную функцию, она способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов. Раздражение парасимпатических волокон приводит к ослаблению работы сердца, расширению некоторых артерий, усилению моторной и секреторной деятельности желудочного-кишечного тракта, опорожнению полостных органов, сокращению зрачка, сужению бронхов.
В последнее время в вегетативной нервной системе выделяют еще один отдел – метасимпатическую нервную систему. Отличительная ее особенность – рефлекторные дуги, не проходящие через ЦНС и чувствительные, и вставочные, и двигательные нейроны находятся за пределами ЦНС. Деятельностью метасимпатической нервной системы объясняется давно известный факт: многие внутренние органы, извлеченные из организма, при создании соответствующих условий продолжают осуществлять присущие им функции без значительных видимых изменений. Так, например, сохраняется перистальтическая функция кишечника, сокращается промываемое физиологическим раствором сердце и т.п.
2. Рыбы как водные позвоночные животные, их строение и жизнедеятельность, роль в природном сообществе
По своему систематическому положению рыбы являются надклассом типа Хордовые, подтипа Позвоночные (Черепные). Будучи наиболее древней группой позвоночных, рыбы являются водными животными, заселившими соленые и пресные водоемы. Строение их тела и особенности жизнедеятельности являются ярким примером приспособленности для обитания в плотной водной среде. Рыбы делятся на два класса – Хрящевые и Костные.
Отделы тела рыбы (голова, туловище, хвост) плавно переходят друг в друга, обеспечивая обтекаемость. Тело обычно покрыто черепицеобразно расположенными костными пластинками – чешуей – и слоем слизи. Наиболее активные перемещения в пространстве осуществляются за счет волнообразных движений тела и хвоста. Парные плавники (спинные и грудные), служат прежде всего для сохранения равновесия, поворотов, остановок и прочих мелких точных движений.
Скелет окуня:
1 – позвоночник; 2 – ребра; 3 – черепная коробка; 4 – верхняя челюсть; 5 – нижняя челюсть; 6 – кости жаберной крышки; 7 – кости грудного плавника; 8 – кости брюшного плавника
Скелет у рыб состоит из позвоночника, черепа, скелета плавников и их поясов. Позвоночник, возникающий на месте хорды, подразделяется на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки туловищного отдела имеют тело, верхнюю дугу и верхний отросток. Сбоку к ним причленяются ребра. Позвонки хвостового отдела кроме верхней имеют нижнюю дугу и нижний отросток. Череп характеризуется наличием жаберных дуг, жаберных крышек (у костных рыб) и мощных подвижных челюстей. Скелет парных плавников сочленен с особыми костями, образующими плечевой (грудные плавники) и тазовый (брюшные плавники) пояса. Кости плечевого пояса соединены также с черепом.
Мышцы туловища и хвоста имеют вид сегментированных лент и незначительно отличаются от мышц ланцетника. Вместе с тем, в голове происходит формирование мелких отдельных мышц, обеспечивающих движения глаз, челюстей и др.
Среди рыб встречаются хищники, виды, питающиеся планктоном или крупными водными растениями. Тип питания определяет особенности строения пищеварительной системы, и в первую очередь челюстей и зубов. Из ротовой полости пища попадает в глотку (особые жаберные тычинки предотвращают ее потерю через жаберные щели), затем в пищевод и желудок. В желудке начинается обработка пищи пищеварительными ферментами. Она продолжается в тонком кишечнике, куда впадают протоки поджелудочной железы и желчного пузыря. Непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выбрасываются наружу.
Органами дыхания рыб служат жабры. Их важнейшей частью являются жаберные лепестки, расположенные на выпуклой, направленной назад стороне жаберных дуг. Рыба дышит, открывая рот и набирая воду в ротовую полость и глотку. Прокачка воды через жаберные щели происходит либо за счет непрерывного движения (плавания – у хрящевых), либо за счет прижатия жаберных крышек (у костных).
Кровеносная система рыб замкнута. Сердце состоит из двух камер – предсердия и желудочка. Кровь из желудочка выталкивается в брюшную аорту, которая направляется к жабрам. В жабрах сосуды разветвляются на капилляры, и протекающая в них кровь освобождается от углекислого газа и насыщается кислородом. Далее кровь поступает в брюшную аорту, от которой отходят многочисленные артерии, идущие к различным органам тела. В органах вновь формируется капиллярная сеть, где кровь отдает кислород и обогащается углекислым газом. Затем кровь собирается в вены и по ним попадает в предсердие и вновь в желудочек. Таким образом, для рыб характерно наличие одного круга кровообращения; разделение на два круга произойдет только на следующем этапе эволюции – у амфибий.
Выделительная система рыб состоит из парных почек, от которых отходят мочеточники. Мочеточники впадают в мочевой пузырь, открывающийся (у костных рыб) наружу самостоятельным отверстием. У пресноводных рыб конечным продуктом белкового обмена, выводимым с мочой, является аммиак, а у морских рыб это мочевина, которая требует для своего выведения меньшего количества воды.
Глаза у представителей различных групп рыб.
1 – четырехглазка (Anableps tetraphthalmus); 2 – личинка глубоководной рыбы идиаканта (Idiacanthus fasciola); 3 – опистопрокт (Opistoproctus soleatus); 4 – макропинна (Macropinna microstoma); 5 – слепая пещерная рыба люцифуга (Lucifuga subterranea)
Рыбы – животные с непостоянной температурой тела. Скорость процессов обмена веществ у них зависит от температуры окружающей среды.
Центральная нервная система рыб, как и ланцетника, имеет трубчатый план строения. Ее задний отдел – спиной мозг – расположен в канале позвоночника, образованном телами и верхними дугами позвонков. От него между каждой очередной парой позвонков вправо и влево отходят спинномозговые нервы. Головной мозг состоит из пяти отделов – переднего, промежуточного, среднего, продолговатого и мозжечка. При этом наиболее развиты мозжечок (двигательный центр) и средний мозг (зрительный и слуховой центры). От переднего мозга вперед отходят обонятельные структуры.
Органы чувств позволяют рыбам хорошо ориентироваться в водной среде. Важную роль играют при этом глаза. Они имеют стандартное для позвоночных камерное строение. При этом наведение на резкость осуществляется не за счет изменения формы хрусталика, а при его сдвиге назад, вызываемом сокращением особой прикрепленной к хрусталику тонкой связки. Обоняние обеспечивается обонятельными рецепторами, расположенными в двух слепозамкнутых мешочках. Ноздри являются входами в эти мешочки. Вкусовые рецепторы расположены не только в ротовой полости, но и по всей поверхности тела рыбы.
Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом. В наличии наружного и среднего уха нет необходимости, поскольку звуковые колебания, распространяющиеся в плотной водной среде, переходят непосредственно в тело рыбы и достигают внутреннего уха и слуховых рецепторов. Рыбы способны издавать звуки зубами, плавниками, жаберными крышками. Посредством звуковой сигнализации они выражают тревогу, призыв, угрозу и т.п.
Особую роль в жизни рыб играет орган боковой линии. Он представлен каналами, лежащими по бокам тела в коже и сообщающимися с наружной средой через особые отверстия. На дне каналов напротив отверстий лежат чувствительные клетки. Они воспринимают изменения давления воды, что позволяет рыбе ощущать ее потоки, не наталкиваться на препятствия, охотиться и избегать хищников даже ночью и в мутной воде.
Подробнее рассмотрим отличия хрящевых рыб от костных. Хрящевые, имея в большинстве случаев более примитивную организацию, отличаются развитием полушарий переднего мозга и совершенными процессами размножения. Для хрящевых (акулы и скаты) характерно наличие не только хрящевого скелета, но и зубообразной чешуи, 5 пар жаберных дуг, отсутствие жаберных крышек и плавательного пузыря, наличие клоаки – расширенной конечной части задней кишки, куда открываются половые протоки и мочеточники. У костных рыб 4 пары жаберных дуг, а мочевой пузырь, половые протоки и кишечник открываются наружу независимыми отверстиями.
Плавательный пузырь образуется у костных рыб как вырост спинной стороны кишечника. Личинка вскоре после вылупления должна проглотить немного атмосферного воздуха и заполнить им плавательный пузырь. Позже связь пузыря с кишкой обычно теряется. Регулируя объем плавательного пузыря, рыба может перемещаться в толще воды по вертикали. Изменение объема пузыря происходит за счет поглощения газа в капиллярах, оплетающих его стенки (или, напротив, выделения дополнительного газа в полость).
Размножение костных рыб чаще идет с использованием наружного оплодотворения (у самок 1 или 2 яичника, у самцов – 2 семенника). Оплодотворенная икринка развивается во внешней среде, и из нее вылупляется личинка, постепенно превращающаяся в малька рыбы. Некоторые виды костных рыб заботятся о своем потомстве, что позволяет им значительно уменьшить количество выметываемой икры. Для хрящевых рыб характерно внутреннее оплодотворение, причем самки либо откладывают большие яйца, покрытые плотной оболочкой, либо рождают живых детенышей, развитие которых идет внутри тела матери.
Роль рыб в природных сообществах весьма велика, и являясь потребителями уже готовых органических веществ (первичными, а чаще – вторичными консументами), они в свою очередь служат пищей друг для друга, а также для многих птиц и млекопитающих. Велико и хозяйственное значение рыб как источника ценной белковой пищи.