Ключевые слова – биоценоз, биогеоценоз, экосистема, пищевая цепь, трофический уровень, автотрофы, гетеротрофы, продуцент, консумент, редуцент, продуктивность, экологические пирамиды, климаксное сообщество, экологическая сукцессия, гомеостаз экосистемы
Основные вопросы и краткое содержание:
1. Понятие о биоценозе, биогеоценозе и экосистеме.
2. Основные формы межвидовых связей в экосистемах (нейтрализм, комменсализм, протокооперация, мутуализм, хищничество, паразитизм, конкуренция).
3. Структурная и функциональная организация экосистем
4. Поток энергии и круговорот химических элементов в экосистеме. Правила 1% и 10% энергии Линдемана.
5. Естественное развитие экосистем: первичная и вторичная сукцессия.
6. Целостность и устойчивость экосистем, механизмы устойчивости.
Биоценоз (от греч. биос-жизнь, кэнос-общий) - совокупность (сообщество) популяций различных видов, живущих и взаимодействующих в данном конкретном местообитании (К. Мебиус, 1877). Биогеоценоз - совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии (В.Н. Сукачев, 1940). Экосистема (экологическая система) - совокупность всех популяций разных видов, проживающих на общей территории и взаимодействующих с окружающей их средой (А. Тенсли, 1935).
Положение вида (популяции) при разных формах взаимоотношений обозначается условными знаками: “-”- неблагоприятное влияние, организм испытывает вред; “+”- благоприятное влияние; “0”- не оказывает влияния. Все биотические связи можно разделить на 6 групп: 1) “++”- взаимополезные, симбиотические взаимоотношения. В этой группе выделяют: а) протокооперацию, когда сотрудничество выгодно, но необязательно (опыление пчелами разных луговых растений); б) симбиоз – неразделимые связи (лишайники – грибы + водоросли; термиты и кишечные жгутиковые, которые вырабатывают фермент, расщепляющий сахара); в)мутуализм – партнерство обязательно (кедровики, питающиеся семенами кедра и распространяющие их). 2)“+0”- полезнонейтральные, или комменсализм (акула и рыба-прилипала). В этой группе выделяют: а)нахлебничество, потребление остатков пищи-хозяина (лев и гиена); б)сотрапезничество; в)квартиранство (орхидеи, лишайники, мхи живут на деревьях). 3) “-0”- отрицательнонейтральные, или аменсализм (травы под деревьями страдают от сильного затенения). 4)“00- нейтральные, или нейтрализм. 5) “+-”- полезновредные, в этой группе выделяют: а)хищничество и б)паразитизм. 6)“--”- взаимовредные, или конкуренция, которая возникает при взаимодействии организмов со сходными экологическими потребностями. Такой тип взаимодействия выражает принцип Гаузе, который гласит: «Если два конкурирующих вида сосуществуют в стабильных условиях, то это происходит благодаря дифференциации ниш, то есть разделения реализованных ниш этих видов; если, однако, такой дифференциации не происходит или если ей препятствуют условия среды, то один из конкурирующих видов будет истреблен или вытеснен другим».
Трофическая структура биоценоза. В биоценозе или экосистеме выделяют два важнейших компонента: автотрофный и гетеротрофный. Автотрофный компонент ("самостоятельно питающийся") состоит из зеленых растений, которые, используя солнечную энергию, синтезируют органическое вещество своих клеток (биомассу) из минеральных компонентов окружающей и является основным поставщиком органического вещества и связанной в нем энергии в биоценозы и экосистемы. Эти организмы в экологии называют продуцентами, а создаваемое ими органическое вещество - первичной продукцией. Гетеротрофный компонент ("питающийся другими") состоит из организмов, получающих необходимую им энергию с пищей за счет разложения органического вещества, первоначально созданного продуцентами. Гетеротрофные организмы подразделяют на две крупные группы: консументы и редуценты. Консументы - организмы, потребляющие готовое органическое вещество (все животные, паразитические и насекомоядные растения). Редуценты - гетеротрофные организмы (грибы и микроорганизмы), которые питаются мертвым органическим веществом и в ходе жизнедеятельности разлагают его до неорганических. Благодаря им важнейшие биогенные элементы, содержащиеся в погибших организмах, возвращаются в биологический круговорот и многократно используются в обмен веществ живых организмов. Благодаря совместному действию этих трех групп организмов поддерживается относительно замкнутый вещественный круговорот в экосистемах и биогеоценозах. В плоскости проблемы "Человек и биосфера" функциональное подразделение всех живых организмов подчеркивает тот факт, что в природе абсолютно все организмы можно рассматривать как звенья непрерывного биогеохимического или экологического конвейера, передающие друг другу атомы элементов, слагающих организмы. Это указывает на то, что нет "лишних" или "бесполезных" видов и организмов.
Пищевые цепи и трофические уровни. Через ряд организмов происходит перенос вещества и энергии, и каждый предыдущий организм поставляет последующему сырье и энергию в виде пищи. Такая последовательность организмов называется пищевой цепью, а каждое ее звено - трофическим уровнем (от греч. трофос-питание). Первый трофический уровень занимают продуценты, или автотрофы. Ко второму, третьему и.т.д. уровням относятся консументы первого порядка, консументы второго порядка, третьего и. т.д.
Пищевые цепи разделяют на два основных типа - пастбищные и детритные:
1. Пастбищные цепи начинаются с зеленого растения и ведут к организмам, поедающим эти растения, а затем к хищникам, питающимися растительноядными животными, или паразитам;
2. Детритные цепи начинаются от мертвого органического вещества отмерших организмов или их частей и далее ведут к организмам, питающимися этим мертвым органическим веществом (детритофагам) или их консументам (хищникам - гиена, кондоры и др.).
Совокупность пищевых (трофических) цепей данного биоценоза образует его пищевую (трофическую) сеть.
Экологические пирамиды. Продуктивность экологических систем и соотношение в них продуцентов, консументов, редуцентов принято выражать графически в форме пирамид, которая впервые была предложена Ч. Элтоном и называется пирамидой Элтона. Экологические пирамиды бывают нескольких типов: пирамида биомассы характеризует общий вес; пирамида чисел отражает численность отдельных популяций организмов или групп разновидных популяций, объединенных единым трофическим уровнем; пирамида потока энергии (продуктивности) показывает величину потока энергии или величину продуктивности на последовательных трофических уровнях (Схемы 5,6).
Продуктивность биоценозов. Различают первичную и вторичную продуктивность биоценозов. Первичной продуктивностью называют скорость, с которой солнечная энергия усваивается организмами-продуцентами (зелеными растениями) в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ синтезируемой биомассы. Различают два вида первичной продуктивности - валовую и чистую. Необходимо помнить, что часть образующейся биомассы постоянно выедается консументами. Поэтому продуктивность обычно больше, чем скорость прироста наблюдаемой биомассы.
Валовая первичная продуктивность - это общая скорость фотосинтеза, включая скорость образования и той органики, которая за время измерений расходуется растениями на дыхание. Чистая первичная продуктивность - скорость накопления вещества экологической системой за вычетом того вещества, которое израсходовано на дыхание. Продуктивность (или продукция) консументов называется вторичной продуктивностью.
Поток энергии и круговорот химических элементов в экосистеме (схема 7). Любая экосистема состоит из биотических и абиотических компонентов, которые тесно взаимодействуют между собой, обмениваются веществом и энергией: живые организмы поглощают вещества и энергию из окружающей среды и возвращают их обратно в окружающую среду в процессе жизнедеятельности. Все живые организмы являются потребителями пищи, т.е. вещества и энергии. В процессе дыхания происходит высвобождение энергии из богатых ею веществ, полученных с пищей. "Энергия не создается и не исчезает"- гласит первый закон термодинамики. Она существует в разнообразных формах - световая, химическая, механическая, звуковая, тепловая, электрическая и.т.д. И все эти формы могут переходить одна в другую. Энергию можно определить как способность совершать работу. И все живые организмы можно рассматривать как работающие "машины", которым необходим постоянный приток энергии извне.
Живые организмы могут использовать только две формы энергии - световую и химическую. По источнику энергии все живые организмы подразделяются на фототрофные и хемотрофные. К фототрофным относятся организмы, которые синтезируют все необходимые им органические вещества за счет энергии света (фотосинтез), к ним относятся все растения и сине-зеленые водоросли. Хемотрофные организмы синтезируют органические вещества за счет энергии химических связей различных веществ. К ним относятся все животные и бактерии. В результате фотосинтеза все зеленые растения улавливают 1% солнечной энергии, от всей падающей на поверхность Земли солнечной энергии, и эта энергия обеспечивает жизнедеятельность всех живущих на планете организмов (закон 1% энергии). При переходе энергии с предыдущего трофического уровня на последующий 90 % энергии затрачивается на процессы жизнедеятельности и энтропию. Поэтому при переходе с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой потребляется в среднем 10% энергии биомассы или вещества в энергетическом выражении (закон Линдемана). Поэтому пирамида энергии реально отражает поток энергии в экосистемах и всегда правильной формы. Динамические процессы в экосистеме. Важнейшее свойство экосистем - устойчивость, сбалансированность происходящих в них процессов обмена веществом и энергией между всеми компонентами. Экосистеме свойственно состояние подвижного равновесия - гомеостаза (греч. гомео - подобный, стазис - состояние). Гомеостаз обеспечивается механизмами обратной связи. Принцип обратной связи заключается в том, что некоторый управляющий компонент какой-либо системы получает информацию от управляемых компонентов, используя эту информацию для внесения коррективов в дальнейший процесс управления. В экосистемах все время поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев в трофических цепях. Любая экосистема всегда сбалансирована, т.е. устойчива (гомеостатична). Популяция хищников поддерживает на определенном уровне популяцию жертв (обратная положительная связь). Но резкое снижение численности популяции жертвы приведет к снижению и численности популяции хищника (обратная отрицательная связь). При некоторых условиях обратная отрицательная связь, то есть передача информации может быть по какой-либо причине нарушена. Нарушение сбалансированности системы может быть обратимым или необратимым. Это нарушение может вызвать хозяйственная деятельность человека. В зависимости от степени и времени воздействия антропогенного фактора происходит нарушение стабильности или распад всей экосистемы. Многочисленные исследования с применением методов математического анализа показали, что экологические системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее. Стабильность сообщества определяется числом связей между видами в трофической цепи.
Сукцессия биогеоценоза. Гомеостаз, или подвижное равновесие экосистем не есть нечто застывшее. Любая экосистема меняется как во времени, так и в пространстве, при этом происходит изменение состава биоценоза, структуры экосистемы и ее продуктивности. Последовательная смена биоценозов, возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека, называется сукцессией (лат. сукцессио - следую). Смена биоценозов происходит в силу действия экологического закона сукцессионного замещения: "Природные биотические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивому в данных условиях состоянию климакса (греч. климакс - лестница)". Климакс - заключительное, относительно устойчивое состояние сменяющих друг друга экосистем (биоценозов), возникающие в результате сукцессий и соответствующие экологических условиям данной местности. Особый случай антропогенной сукцессии представляет собой сельское хозяйство. Распахав целинные участки и посеяв на ней ту или иную культуру, хозяйство получает определенный урожай, который представляет собой ассимилированные растениями питательные вещества почвы, кислород и углерод атмосферы, выносимые из экосистемы.
Экологическая пирамида (по К. Вилли и В. Детье, 1986). Цифры справа показывают соотношение биомассы различных уровней пищевой цепи.
Пример пищевой цепи в дубовом лесу, представленной в виде пирамиды Элтона (или пирамиды чисел)
Поток энергии в экосистеме
Пример экологической сукцессии
Вопросы для самоконтроля:
1. Что собой представляют экосистема и биогеоценоз, в чем их отличие?
2. Приведите примеры видовой и пространственной структуры биоценоза?
3. Какие существуют типы взаимоотношений между организмами в сообществе?
4. Как осуществляется поток энергии в экосистеме?
5. Что собой представляет трофическая структура биоценоза?
6. Какие типы пищевых цепей существуют? Приведите примеры?
7. Что отображают экологические пирамиды?
8. Чем определяется продуктивность экосистем?
9. Чем определяется устойчивость экосистем?
10. Что такое гомеостаз экосистемы и экологическая сукцессия?
11. Приведите примеры природных и антропогенных сукцессий?
Рекомендуемая литература:
1. Новиков Ю.В. Экология, окружающая среда и человек. М., «ФАИР-ПРЕСС»,2003.
2. Колумбаева С.Ж., Бильдебаева Р.М. Общая экология. Алматы, «Қазақ университеті», 2006.
3. Бигалиев А.Б., Халилов М.Ф., Шарипова М.А. Основы общей экологии, Алматы, «Қазақ университеті», 2007.
4. Акимова Т.А., Хаскин В.В.. Экология. Человек-экономика-биота-среда., М., «ЮНИТИ», 2007.