Знакомство с экологией мы начинаем, пожалуй, с одного из самых разработанных и изученных разделов - аутэкологии. Как вы помните из первой лекции, внимание аутэкологии концентрируется на взаимодействии особей или групп особей с условиями окружающей их среды. Поэтому ключевым понятием аутэкологии является экологический фактор, то есть фактор окружающей среды, воздействующий на организм.
Влияние окружающей среды на организм и называется экологическим фактором. Точное научное определение звучит так:
Экологический фактор - это любой элемент среды, оказывающий прямое или косвенное влияние на живые организмы. В свою очередь организм реагирует на экологический фактор приспособительными реакциями.
Условия существования – совокупность экологических факторов, обеспечивающих рост, развитие и воспроизводство организмов.
С экологических позиций среда - это природные тела и явления, с которыми организм находится в прямых или косвенных отношениях. Окружающая организм среда характеризуется огромным разнообразием, слагаясь из множества динамичных во времени и пространстве элементов, явлений, условий, которые рассматриваются в качестве факторов.

Классификация экологических факторов

По своей природе экологические факторы делят на три группы:
• абиотические факторы - влияния неживой природы;
• биотические факторы - влияния живой природы.
• антропогенные факторы - влияния, вызванные деятельностью человека ("антропос" - человек).
Абиотические:
• климатические (свет, влага, давление, температура, движение воздуха)
• почвенные (состав, влагоемкость, плотность, воздухопроницаемость)
• орографические (рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона)
• химические (составы газового воздуха, солевой состав воды, кислотность)
Биотические:
• фитогенные (растения)
• зоогенные (животные)
• микробиогенные (вирусы, бактерии)
• антропогенные (деятельность человека).

Абиотические факторы наземной среды

1) Лучистая энергия солнца.
Солнечная энергия - основной источник энергии на Земле, основа существования живых организмов (процесс фотосинтеза).
Количество энергии у поверхности Земли - 21*10 кДж (солнечная постоянная) - на экваторе. Уменьшается к полюсам примерно в 2,5 раза. Также количество солнечной энергии зависит от периода года, продолжительности дня, прозрачности атмосферного воздуха (чем больше пыли, тем меньше солнечной энергии). На основе радиационного режима выделяют климатические пояса (тундра, леса, пустыни и т. д.) (солнечная радиация).


2) Освещение.
Определяется годовой суммарной солнечной радиацией, географическими факторами (состояние атмосферы, характер рельефа и т. д.). Свет необходим для процесса фотосинтеза, определяет сроки цветения и плодоношения растений. Растения подразделяются на:
• светолюбивые - растения открытых, хорошо освещаемых мест.
• тенелюбивые - нижние ярусы лесов (зеленый мох, лишайник).
• тепловыносливые - хорошо растут на свету, но и переносят затенение. Легко подстраиваются под световой режим.
Для животных световой режим не является таким необходимым экологическим фактором, но он необходим для ориентации в пространстве. Поэтому различные животные имеют различную конструкцию глаз. У беспозвоночных - самая примитивная, у других - очень сложная. У постоянных обитателей пещер может отсутствовать. Гремучие змеи видят ИК часть спектра, поэтому охотятся ночью.
3) Температура:
Один из важнейших абиотических факторов, прямо или косвенно влияющий на живые организмы.
Температура непосредственно влияет на жизнедеятельность растений и животных, определяя их активность и характер существования в конкретных ситуациях. Особенно заметное влияние оказывает t на фотосинтез, обмен веществ, потребление пищи, двигательную активность и размножение.
В зависимости от характера теплообмена с внешней средой организмы делятся:
• Организмы, t тела= t окр. среды, т.е. меняется в зависимости от t окр. среды, нет механизма терморегуляции (растения, рыбы, рептилии).
• Организмы с постоянной t тела (млекопитающие, птицы), более высокий уровень обмена веществ. Существует теплоизоляционный слой (мех, перья, жир), t =36-40°C.
Также выделяют организмы, способные переносить колебания t0 в широких пределах (лишайники, млекопитающие, северные птицы) и организмы, существующие только при определенных t0 (глубоководные организмы, водоросли полярных льдов).
4) Влажность атмосферного воздуха.
Наиболее богаты влагой нижние слои атмосферы (до высоты 2 км), где концентрируется до 50 всей влаги, количество водяного пара, содержащегося в воздухе, зависит от t воздуха.
5) Атмосферные осадки.
Это дождь, снег, град и т.д. Осадки определяют перемещение и распространение вредных веществ в окружающей среде. В общем кругообороте воды наиболее подвижны именно атмосферные осадки, т.к. объем влаги в атмосфере меняется 40 раз за год. Основными условиями возникновения осадков являются: t воздуха, движение воздуха, рельеф.
Существуют следующие зоны в распределении осадков по земной поверхности:
• Влажная экваториальная.
Осадков более 2000 мм/год, например, бассейны рек Амазонка, Конго. Максимальное количество осадков - 11684 мм/год - о. Кауан (Гавайские о-ва), 350 дней в году дождь. Здесь располагаются влажные экваториальные леса - самый богатый тип растительности (более 50 тысяч видов).
• Сухая зона тропического пояса.
Осадков менее 200 мм/год. Пустыня Сахара и т.д. Минимальное количество осадков - 0,8 мм/год -пустыня Атакама (Чили, Южная Америка).
• Влажная зона умеренных широт. Осадков более 500 мм/год. Лесная зона Европы и Северная Америка, Сибирь.
• Полярная область.
Незначительное количество осадков до 250 мм/год (низкая t воздуха, низкое испарение). Арктические пустыни с бедной растительностью.
6) Газовый состав атмосферы.
Состав ее практически постоянен и включает: N -78%, 0 -20,9%, СО , аргон и другие газы, частицы воды, пыль.
7) Движение воздушных масс (ветер).
Максимальная скорость ветра примерно 400 км/час -ураган (штат Нью-Гемпшир, США).
Ветровой напор - направление ветра в сторону меньшего давления. Ветер переносит примеси в атмосфере.
8) Давление атмосферы.
760 мм ртутного столба или 10 кПа.

Абиотические факторы почвенного покрова
Почва - это поверхностный слой земной коры, который образуется и развивается в результате взаимодействия растений, животных, микроорганизмов, горных пород и является самостоятельной экосистемой.
Важнейшим свойством почвы является плодородие, т.е. способность обеспечивать рост и развитие растений. Это свойство представляет исключительную ценность для жизни человека и других организмов. Почва является составной частью биосферы и энергии в природе, поддерживает газовый состав атмосферы.
Состав почвы: твердые частицы, жидкость (вода), газы (воздух - О , СО ), растения, животные, микроорганизмы, гумус.
Толщина почвы: 0,5м - тундра, горы; 1,5м - на равнинах.
1 см почвы образуется примерно за 100 лет.
Типы почв:
1 Арктические и тундровые (гумус до 1 -3 %)
2 Подзолистые (хвойные леса, гумус до 4-5 %).
3 Черноземы (степь, гумус до 10 %).
4 Каштановые (в сухих степях, гумус до 4%).
5 Серо-бурые (пустыни субтропические пояса, гумус 1-1,5%).
6 Красноземы (влажный субтропический лес, гумус до 6 %).
Гумус - органическое вещество почвы, образующееся в результате биохимического разложения растительных и животных остатков, которое накапливается в верхнем слое почвы. Главный источник питания растений. В гумусе также накапливаются микроэлементы. В процессе эксплуатации почв количество гумуса уменьшается, поэтому необходимо вносить различные удобрения.
Физические свойства:
1. Механический состав - содержание частиц различного диаметра.
2. Плотность.
3. Теплоемкость, теплопроводность.
4. Влагоемкость, влагопроницаемость (у песка выше влагопроницаемость, у глины - влагопроницаемость).
5. Аэрация - способность насыщения почвы воздухом (рыхление почвы).
Химические свойства:
1. Химический состав:
• до 50 % SiO - кремнезем
• до 25 % Al O - глинозем
• до 10 %- оксиды Fe
• остальное - оксиды Са, К, Mg, Р и т.д.
2. Кислотность
Влияние кислотности на растения:
• Обитают на кислых почвах (рН < 6,7) карликовая береза, хвощ, некоторые мхи
• Нейтральные (рН 6,7 - 7,0) большинство культурных растений
• На щелочных почвах (рН > 7,0) степные и пустынные растения (лебеда, полынь...)
• Могут расти на любой почве (ландыш, вьюн, земляника лесная)
3. Содержание вредных веществ (пестициды, тяжелые металлы и т.д.)

Абиотические факторы водной среды
Водная оболочка Земли называется гидросферой, и включает океаны, моря, реки, озера, болота, ледники и т. д. Вода занимает преобладающую часть биосферы Земли (71 % земной поверхности). Средняя глубина - 3554м, вес 0,022 % веса планеты, площадь - 1350 млн. кв. км - океаны, 35 млн. кв. км - пресные воды.
Абиотические факторы водной среды - это физические и химические свойства воды как среды обитания живых организмов.
Физические свойства:
1. Плотность.
Плотность как экологический фактор определяет условия передвижения организмов, причем некоторые из них (головоногие моллюски, ракообразные и т.д.), обитающие на больших глубинах, могут переносить давление до 400 - 500 атмосфер. Плотность воды также обеспечивает возможность опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм (планктон).
2. Температура.
Изменение t° в зависимости от глубины и колебания (суточные и сезонные).
Температурный режим водоемов более устойчив, чем на суше, что связано с высокой теплоемкостью воды. Например, колебания t° верхних слоев океана 10-15°С, более глубокие слой 3 -4°С.
3. Световой режим.
Играет важную роль в распределении водных организмов. Водоросли в океане обитают в освещаемой зоне, чаще всего на глубине до 40 м, если прозрачность воды велика, то и до 200 м. У Багамских островов обнаружены водоросли на глубине 265 м.
С глубиной меняется и окраска животных. Наиболее ярко и разнообразно окрашены обитатели мелководной части океана. В глубоководной зоне распространена красная окраска, здесь она воспринимается, как черный цвет, что позволяет животным скрываться от врагов. В наиболее глубоководных районах Мирового океана в качестве источника света организмы используют свет, испускаемый живыми существами (биолюминесценция).
4. Подвижность - постоянное перемещение водных масс в пространстве.
5. Прозрачность. Зависит от содержания взвешенных частиц. Самое чистое - море Уэддела в Антарктиде, видимость 80м (прозрачность дистиллированной воды).
Химические свойства:
1.Соленость воды - содержание растворенных сульфатов, хлоридов, карбонатов. В океане 35 г/л солей. Черное море - 19 г/л.
Пресноводные виды не могут обитать в морях, а морские - в реках. Однако, такие рыбы, как лосось, сельдь всю жизнь проводят в море, а для нереста поднимаются в реки.
2. Количество растворенного О2 и СО2. О2 - для дыхания.
3. Кислая, нейтральная, щелочная среда.
Биотические факторы
Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую природу.

Классификация биотических взаимодействий:
1 Нейтрализм - ни одна популяция не влияет на другую.
2 Конкуренция - это использование ресурсов (пищи, воды, света, пространства) одним организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для другого организма.
Конкуренция бывает внутривидовая и межвидовая. Если численность популяции невелика, то внутривидовая конкуренция выражена слабо и ресурсы имеются в изобилии. При высокой плотности популяции интенсивная внутривидовая конкуренция снижает наличие ресурсов до уровня, сдерживающего дальнейший рост, тем самым регулируется численность популяции.
Межвидовая конкуренция - взаимодействие между популяциями, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживаемости. При завозе в Британию из Северной Америки каролинской белки уменьшилась численность обыкновенной белки, т.к. каролинская белка оказалась более конкурентоспособной.
Конкуренция бывает прямая и косвенная.
Прямая - это внутривидовая конкуренция, связанная с борьбой за место обитания, в частности защита индивидуальных участков у птиц или животных, выражающейся в прямых столкновениях. При недостатке ресурсов возможно поедание животных особей своего вида (волки, рыси, хищные клопы, пауки, крысы, щука, окунь и т.д.)
Косвенная - между кустарниками и травянистыми растениями в Калифорнии. Тот вид, который обосновался первым, исключает другой тип. Быстро растущие травы с глубокими корнями снижали содержание влаги в почве до уровня непригодного для кустарников. А высокой кустарник затенял травы, не давая им произрастать из-за нехватки света.
3 Паразитизм - один организм (паразит) живёт за счёт питания тканями или соками другого организма (хозяина), тесно связан в своём жизненном цикле. Паразитов различают по месту обитания:
• находятся на поверхности хозяина. Блохи, вши, клещи - животные. Тля, мучнистая роса - растения. У паразита имеются специальные приспособления (крючки, присоски и т.п.)
• внутри хозяина. Вирусы, бактерии, примитивные грибы - растения. Глисты - животные. Высокая плодовитость. Не приводят к гибели хозяина, но угнетают процессы жизнедеятельности
4 Хищничество - поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником). Хищники могут поедать травоядных животных, и также слабых хищников. Хищники обладают широким спектром питания, легко переключаются с одной добычи на другую более доступную. Поддерживается экологическое равновесие между популяциями жертва-хищник.
5 Симбиоз - сожительство двух организмов разных видов при котором организмы приносят друг другу пользу. По степени партнерства симбиоз бывает:
Комменсализм - один организм питается за счет другого, не нанося ему вреда. Рак - актиния. Актиния прикрепляется к раковине, защищая его от врагов, и питается остатками пищи.
Мутуализм - оба организма получают пользу, при этом они не могут существовать друг без друга. Лишайник - гриб + водоросль. Гриб защищает водоросль, а водоросль кормит его. В естественных условиях один вид не приведёт к уничтожению другого вида.
Лимитирующие факторы
Любой экологический фактор, приближающийся к верхней или нижней границе выживания, называется лимитирующим.
Так он сформулировал закон, который носит название «закон Либиха».
Закон относится ко всем влияющим на организм биотическим и абиотическим факторам, и применим к растениям, животным и человеку.
Экологический фактор играет роль лимитирующего фактора, если данный фактор находится ниже критического уровня или превосходит максимально выносимый уровень.
По сложившимся представлениям, лимитирующим считают такой фактор, который присутствует как в избытке, так и в недостатке по отношению к оптимальным требованиям организма.
Следовательно, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом. Диапазон между этими величинами принято называть пределами толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимуме показал в своих работах американский ученый Шелфорд и он же сформулировал в 1913 г. этот принцип как закон толерантности (закон лимитирующего фактора): диапазон между экологическим минимумом и экологическим максимумом составляет пределы устойчивости, т.е. толерантности данного организма.

Экологический закон конкурентного исключения: Два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут долго существовать из-за биологической конкуренции.
Закон оптимума звучит следующим образом: Любой экологический фактор имеет пределы положительного влияния на живые организмы
«Законы» экологии Б.Коммонера:
Первый закон: Все связано со всем
Второй закон: Все должно куда-то деваться
Третий закон: Природа «знает» лучше
Четвертый закон: Ничто не дается даром
Закон минимума Либиха: Веществом, находящимся в минимуме, управляется жизнедеятельность организма.
Взаимодействие факторов
Можно выделить три основные вида взаимодействия факторов:
• аддитивное - взаимодействие факторов представляет собой простую алгебраическую сумму эффектов каждого из факторов при независимом действии;
• синергетическое - совместное действие факторов усиливает эффект (то есть эффект при их совместном действии больше простой суммы эффектов каждого фактора при независимом действии);
• антагонистическое - совместное действие факторов ослабляет эффект (то есть эффект при их совместном действии меньше простой суммы эффектов каждого фактора).

Адаптация живых организмов к экологическим факторам
На уровне сообществ и даже видов известно явление компенсации факторов, под которым понимают способность приспосабливаться (адаптироваться) к условиям среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, воды и других физических факторов.
Адаптация – эволюционно выработанные и наследственно закрепленные особенности живых организмов, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в условиях динамичных экологических факторов. Другими словами, это процесс приспособления организмов к определенным условиям окружающей среды.
Любой живой организм может обитать лишь там, где режимы экологических факторов соответствуют необходимым условиям. Особи, не приспособленные к данным или изменяющимся условиям, вымирают.

Рассмотрим некоторые примеры адаптаций:
1) Морфологические адаптации. Пример – строение организмов, обитающих в воде, в частности, приспособления к быстрому плаванию у китообразных, приспособления к парению в воде у планктонных организмов. Растения в пустынях лишены листьев, и их строение наилучшим образом приспособлено к минимальным потерям влаги.
2) Физиологические адаптации, заключаются, например, в том, что обитатели пустынь способны обеспечивать потребность во влаге путем биохимического окисления жиров. Биохимические процессы фотосинтеза отражают способность растений создавать из неорганических веществ органические в условиях строго определенного газового состава атмосферного воздуха. Состав пищи определяет особенности ферментативного набора в пищеварительном тракте животных.
3) Поведенческие адаптации. Приспособительное поведение может проявляться у хищников в процессе выслеживания и преследования добычи, а у жертв – в ответных реакциях (затаивание, например). Некоторые насекомые отпугивают хищников и паразитов резкими движениями.
Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции – экотипы.
Совокупность на определенной территории абиотических факторов называют экотоп; совокупность живых организмов — биоценоз; место обитания организмов – биотоп. В свою очередь, экотоп состоит из совокупности климатических (климатоп) и почвенно-грунтовых (эдафотоп) факторов, а биоценоз включает сообщества животных (зооценоз), растений (фитоценоз) и микроорганизмов (микробоценоз).

Экологическая ниша – это место вида в экосистеме (биоценозе), определяемое его биологическим потенциалом и совокупностью факторов внешней среды.
Экологическая сукцессия – это последовательная смена биоценозов, выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества.
Пищевые цепи – это ряд организмов, в котором каждое предыдущее звено пища для последующего.